Русский ботаник и биохимик, академик (с 1914). Ученик К. А. Тимирязева. Родился в Москве. Окончил Московский университет (1883). В 1883—1888 работал там же. Проф. Харьковского (с 1889), Варшавского (с 1897) и Пе­тербургского (1901 —1914) университетов.

Основные работы посвящены физиоло­гии и биохимии растений. В работах 1887—1889 установил различие между запасными белками и бел­ками протоплазмы, первичными и вторичными продуктами распада белков. Автор ферментативной тео­рии дыхания растений (1907), сог­ласно которой в первой фазе дыха­ния происходит анаэробный распад воды и углеводов и восстановление т. н. дыхательных хромогенов, а во второй — окисл. хромогенов кис­лородом воздуха с образованием окрашенных тел (дыхательных пигментов). Исследовал механизм образования и координации дейст­вия ферментов.