Американский генетик, член Национальной АН США.Родился в Нью - Йорке. Окончил Йельский университет (1948). Работал там же (1951 - 1958), с 1958 - на кафедре биологии Станфордского университета (с 1961 - профессор).

Основные научные работы относятся к молекулярной биологии. Обнаружил колинеарность структуры гена и структуры молекулы синтезируемого белка. Показал, что в результате мутационных изменений меняется аминокислотный состав белка.

Член Американской академии искусств и наук и многих других научных обществ США, президент Американской ассоциации генетиков (с 1969). Удостоен ряда научных наград.