Русский биохимик, чл.-кор. Петербургской АН (с 1898). Родился в Харькове. Окончил медицинский факультет Харьковского университета (1860). С 1863 проф. Казанского университета. В 1871 подал в отставку в знак протеста против преследований прогрессивного ученого-анатома П. Ф. Лесгафта и выехал за границу. С 1885 проф. Харьковского университета, с 1892 Военно- медицинской акад. в Петербурге. Один из основоположников отечественной биохимии. Основные работы посвящены химии белков, ферментов, вопросам питания. Впервые разделил амилазу и трипсин поджелудочной железы, применив разработанный им метод избирательной адсорбции на частицах коллодия. Предложил (1888) теорию строения белковой молекулы. Экспериментально доказал, что действие сока поджелудочной железы на белки представляет собой гидролиз и установил обратимость этого процесса. Изучал белки мышц (миозин), печени, почек и мозга. Предложил разделять белковые фракции на глобулиновую, строминовую и нуклеиновую. Изучал вопрос о связи различных белковых фракций между собой и с др. веществами в цитоплазме живой клетки. Обнаружил антипепсин и антитрипсин.