Американский генетик растений, член Академии естественных наук и Калифорнийской АН. Родился в Лоуренсе (шт. Нью - Йорк). Окончил Гарвардский университет (1928). Работал в Калифорнийском университете в Беркли (1935 - 1950, с 1947 - профессор генетики) и в Дэвисе (с 1950).

Основные научные работы посвящены вопросам эволюции, видообразования растений (с генетической точки зрения), исследованию особенностей строения хромосомного аппарата различных видов - и разновидностей, взаимоотношению растений. Используя количественный метод в систематике, пришел к выводу, что для покрытосеменных первичными являются обоеполые цветки раналиевого типа. Допускал, что на начальных этапах эволюции цветковых различия между семействами были выражены гораздо слабее, чем теперь, а возможности гибридизации были шире.

Член Королевской шведской АН, Германской академии естествоиспытателей «Леопольдина», Американской академии искусств и наук, Американского общества по изучению эволюции, Американского ботанического общества, Американского общества генетиков, Лондонского Линнеевского общества и многих других научных обществ.