Американский зоолог, член Национальной АН США. Родился в Уолдо (шт. Огайо). Окончил Уэслеевский университет в Делавэре (шт. Огайо; 1885). До 1894 работал там же. В 1894 - 1896 - профессор Нортвестернского университета в Чикаго, в 1896 - 1906 работал в Пенсильванском университете, в 1908 - 1933 - профессор Принстонского университета.

Основные научные работы посвящены эмбриологии и цитологии оплодотворения, вопросам происхождения клетки, раннего развития моллюсков и асцидий .

Член Американской академии искусств и наук и ряда других научных обществ. Удостоен многих научных наград.